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Orthocoronavirinae
透過型電子顕微鏡写真トリコロナウイルス
イラスト SARS-CoV-2 ビリオン[2]
  赤: スパイクタンパク質 (S)
  グレー: 脂質二重層 封筒
  黄色:エンベロープタンパク質(E)
  オレンジ: タンパク質(M)
ウイルス分類
(ランクなし):ウイルス
レルム:リボウィリア
王国:オルトナウイルス界
門:ピスビリコタ
クラス:Pisoniviricetes
注文:ニドウイルス目
家族:コロナウイルス科
亜科:Orthocoronavirinae
[1]
同義語[3][4]
  • コロナウイルス

コロナウイルス 関連するグループです RNAウイルス で病気を引き起こす 哺乳類 そして 。人間と鳥では、彼らは 気道感染症 それは軽度から致命的な範囲に及ぶ可能性があります。人間の軽度の病気には、 風邪 (これは他の原因でもあります ウイルス、主に ライノウイルス)、より致命的な品種が引き起こす可能性がありますが SARS, MERS、および COVID-19(新型コロナウイルス感染症。牛や豚では、それらが引き起こします 下痢、マウスにいる間、彼らは引き起こします 肝炎 そして 脳脊髄炎.

コロナウイルスは 亜科 Orthocoronavirinae、 家族の中の コロナウイルス科、注文 ニドウイルス目、およびレルム リボウィリア.[5][4] 彼らです エンベロープウイルス とともに ポジティブセンス一本鎖 RNA ゲノムヌクレオカプシド らせん対称の。[6] ザ・ ゲノムサイズ コロナウイルスの範囲は約26から32です キロベース、RNAウイルスの中で最大の1つ。[7] 彼らは特徴的なクラブ型をしています スパイク その表面からのプロジェクト、 電子顕微鏡写真 を彷彿とさせる画像を作成する 太陽コロナ、その名前の由来です。[8]

語源

「コロナウイルス」という名前はラテン語に由来しています コロナ、「王冠」または「花輪」を意味し、それ自体はからの借用です ギリシャ語 κορώνη korṓnē、「花輪、花輪」。[9][10] 名前はによって造られました ジューンアルメイダ そして デビッド・タイレル 人間のコロナウイルスを最初に観察して研究した人。[11] この言葉は、1968年にジャーナルのウイルス学者の非公式グループによって最初に印刷物で使用されました。 自然 ウイルスの新しいファミリーを指定します。[8] 名前はの特徴的な外観を指します ビリオン (ウイルスの感染型)によって 電子顕微鏡法、大きな球根状の表面投影のフリンジがあり、を連想させる画像を作成します 太陽コロナ またはハロー。[8][11] この 形態 ウイルススパイクによって作成されます スパイク材タンパク質 ウイルスの表面に。[12]

学名 コロナウイルス ウイルスの命名法に関する国際委員会によって属名として承認されました(後に名前が変更されました) ウイルス分類に関する国際委員会)1971年。[13] 新種の数が増えるにつれ、属は4つの属に分割されました。 アルファコロナウイルス, ベータコロナウイルス, デルタコロナウイルス、および ガンマコロナウイルス 2009年に。[14] 一般名コロナウイルスは、サブファミリーの任意のメンバーを指すために使用されます Orthocoronavirinae.[5] 2020年現在、45種が正式に承認されています。[15]

歴史

動物におけるコロナウイルス感染の最も初期の報告は、飼いならされたニワトリの急性呼吸器感染が北アメリカで出現した1920年代後半に発生しました。[16] アーサー・シャルクとM.C. 1931年にHawnは、新しいことを説明した最初の詳細なレポートを作成しました 鶏の呼吸器感染症ノースダコタ。生まれたばかりのヒヨコの感染は、40〜90%の高い死亡率を伴うあえぎと倦怠感によって特徴づけられました。[17] Leland DavidBushnellとCarlAlfred Brandlyは、1933年に感染の原因となったウイルスを分離しました。[18] ウイルスはその後、として知られていました 伝染性気管支炎ウイルス (IBV)。 Charles D.HudsonとFredRobert Beaudetteは、1937年に初めてウイルスを培養しました。[19] 標本はボーデット株として知られるようになりました。 1940年代後半には、さらに2つの動物コロナウイルス、脳疾患(マウス脳炎)を引き起こすJHMと マウス肝炎ウイルス マウスに肝炎を引き起こす(MHV)が発見されました。[20] 当時、これら3つの異なるウイルスが関連していることに気づいていませんでした。[21][13]

ヒトコロナウイルスは1960年代に発見されました[22][23] 英国と米国で2つの異なる方法を使用します。[24] E.C. Kendall、Malcolm Bynoe、および デビッド・タイレル で働く 共通コールドユニット英国医学研究審議会 ユニークな収集 風邪 ウイルスは1961年にB814に指定されました。[25][26][27] ウイルスは、成功裏に培養された標準的な技術を使用して培養することができませんでした ライノウイルス, アデノウイルス およびその他の既知の一般的な風邪ウイルス。 1965年、TyrrellとBynoeは、 連続通過 それを通して 器官培養キャプテン シロップ イチゴ 600ml/希釈用 気管.[28] 新しい栽培方法は、BertilHoornによってラボに導入されました。[29] 鼻腔内に分離されたウイルス 接種 ボランティアに風邪をひき、 エーテル それはそれが持っていたことを示しました 脂質エンベロープ.[25][30] ドロシー・ハムレ[31] とジョンProcknowで シカゴ大学 1962年に医学生から新しい風邪を分離しました。彼らは腎臓でウイルスを分離して増殖させました 組織培養、229Eとして割り当てます。新規ウイルスはボランティアに風邪をひき、B814と同様にエーテルによって不活化されました。[32]

臓器培養コロナウイルスOC43の透過型電子顕微鏡写真

スコットランド人 ウィルス学者 ジューンアルメイダセントトーマス病院 ロンドンでは、ティレルと協力して、1967年にIBV、B814、229Eの構造を比較しました。[33][34] 使用する 電子顕微鏡法 3つのウイルスは、それらの一般的な形状と独特のクラブのようなものによって形態学的に関連していることが示されました スパイク.[35] の研究グループ 国立衛生研究所 同じ年に、器官培養を使用してこの新しいウイルスグループの別のメンバーを分離することができ、サンプルの1つをOC43(器官培養のOC)と名付けました。[36] B814、229E、およびIBVと同様に、新しい風邪ウイルスOC43は、​​電子顕微鏡で観察したときに独特のクラブのようなスパイクを持っていました。[37][38]

IBVのような新しい風邪ウイルスは、形態学的にもマウス肝炎ウイルスに関連していることがすぐに示されました。[20] この新しいグループのウイルスは、その独特の形態学的外観にちなんでコロナウイルスと名付けられました。[8] ヒトコロナウイルス229E そして ヒトコロナウイルスOC43 その後の数十年間、研究が続けられました。[39][40] コロナウイルス株B814が失われました。それがどのヒトコロナウイルスを提示したかは不明です。[41] それ以来、他のヒトコロナウイルスが同定されています。 SARS-CoV 2003年、 HCoV NL63 2003年、 HCoV HKU1 2004年、 MERS-CoV 2013年、および SARS-CoV-2 2020年に。[42] 1960年代以降、多数の動物コロナウイルスが同定されています。[43]

微生物学

構造

コロナウイルスの断面モデル

コロナウイルスは大きく、ほぼ球形の粒子で、独特の表面突起があります。[44] それらのサイズは非常に可変であり、一般的に平均直径は120です。 nm。極端なサイズは、直径50〜200nmで知られています。[45] 総分子量は平均40,000です kDa。それらは、多くのタンパク質分子が埋め込まれた封筒に囲まれています。[46] 脂質二重層エンベロープ、膜タンパク質、およびヌクレオカプシドは、ウイルスが宿主細胞の外にあるときにウイルスを保護します。[47]

ザ・ ウイルスエンベロープ で構成されています 脂質二重層、膜(M)、エンベロープ(E)、スパイク(S) 構造タンパク質 固定されています。[48] 脂質二重層のE:S:Mの比率は約1:20:300です。[49] EおよびMタンパク質は、脂質二重層と組み合わされてウイルスエンベロープを形成し、そのサイズを維持する構造タンパク質です。[50] Sタンパク質は宿主細胞との相互作用に必要です。だが ヒトコロナウイルスNL63 そのMタンパク質がそのSタンパク質ではなく宿主細胞への結合部位を持っているという点で独特です。[51] エンベロープの直径は85nmです。電子顕微鏡写真でのウイルスのエンベロープは、電子密度の高いシェル(ウイルス粒子のスキャンに使用される電子ビームに対して比較的不透明なシェル)の別個のペアとして表示されます。[52][50]

Mタンパク質は、全体的な形状を提供するエンベロープの主要な構造タンパク質であり、 タイプIII膜タンパク質。 218から263で構成されています アミノ酸残基 厚さ7.8nmの層を形成します。[46] ショートなど3つのドメインがあります N末端 外部ドメイン、トリプルスパニング 膜貫通ドメイン、および C末端 エンドドメイン。 C末端ドメインはマトリックスのような格子を形成し、エンベロープの厚みを増します。異なる種はどちらかを持つことができます N-または O-リンク グリカン それらのタンパク質アミノ末端ドメインで。 Mタンパク質は、組み立て中など、ウイルスのライフサイクルにおいて重要です。 新進、エンベロープ形成、および病因。[53]

Eタンパク質はマイナーな構造タンパク質であり、種によって大きく異なります。コロナウイルスには約20個のEタンパク質しかありません。それらは8.4から12kDaのサイズで、76から109のアミノ酸で構成されています。[45] それらは内在性タンパク質(すなわち脂質層に埋め込まれている)であり、2つのドメイン、すなわち膜貫通ドメインと膜外C末端ドメインを持っています。それらはほぼ完全にα-ヘリックスであり、単一のα-ヘリックス膜貫通ドメインを持ち、五量体(5分子)を形成します イオンチャネル 脂質二重層で。彼らはビリオンの組み立てに責任があります、 細胞内輸送 および形態形成(出芽)。[46]

Sのゲノムと機能ドメインの図 SARS-CoVおよびMERS-CoVのタンパク質

スパイクはコロナウイルスの最も際立った特徴であり、コロナまたはハローのような表面の原因です。平均して、コロナウイルス粒子には74個の表面スパイクがあります。[54]スパイク 長さは約20nmで、 三量体 Sの タンパク質。 Sタンパク質はS1とS2で構成されています サブユニット。ホモ三量体S タンパク質は クラスI融合タンパク質 を仲介します 受容体結合 そして 膜融合 ウイルスと宿主細胞の間。 S1サブユニットはスパイクの頭を形成し、受容体結合ドメイン(RBD)を持っています。 S2サブユニットは、ウイルスエンベロープにスパイクを固定するステムを形成し、プロテアーゼの活性化により融合が可能になります。 2つのサブユニットは、ウイルス表面に露出しているため、宿主細胞膜に付着するまで非共有結合のままです。[46] 機能的にアクティブな状態では、3つのS1が2つのS2サブユニットに接続されています。サブユニット複合体は、ウイルスがの作用下で宿主細胞と結合および融合すると、個々のサブユニットに分割されます。 プロテアーゼ といった カテプシン 家族と 膜貫通プロテアーゼセリン2 (TMPRSS2)宿主細胞の。[55]

S1タンパク質は、感染の観点から最も重要な成分です。それらはまた、宿主細胞の特異性に関与するため、最も変動しやすい成分です。それらは、N末端ドメイン(S1-NTD)とC末端ドメイン(S1-CTD)という2つの主要なドメインを持っており、どちらも受容体結合ドメインとして機能します。 NTDは、宿主細胞の表面にある糖を認識して結合します。例外は MHV タンパク質受容体に結合するNTD 癌胎児性抗原関連細胞接着分子1 (CEACAM1)。 S1-CTDは、次のようなさまざまなタンパク質受容体の認識を担っています。 アンジオテンシン変換酵素2 (ACE2)、 アミノペプチダーゼN (APN)、および ジペプチジルペプチダーゼ4 (DPP4)。[46]

コロナウイルスのサブセット(具体的には、 ベータコロナウイルス サブグループA)また、と呼ばれる短いスパイクのような表面タンパク質を持っています 血球凝集素エステラーゼ (彼)。[43] HEタンパク質は、約400アミノ酸残基からなるホモ二量体として存在し、サイズは40〜50kDaです。それらは、スパイクの間に埋め込まれた長さ5〜7nmの小さな表面突起として表示されます。それらは、宿主細胞への付着および宿主細胞からの剥離を助ける。[56]

封筒の中には ヌクレオカプシド、プラスセンス一本鎖に結合しているヌクレオカプシド(N)タンパク質の複数のコピーから形成されます RNA 連続したゲノム ビーズオンストリング タイプコンフォメーション。[50][57] Nタンパク質は リンタンパク質 サイズは43〜50 kDaで、3つの保存されたドメインに分割されます。タンパク質の大部分はドメイン1と2で構成されており、これらは通常、 アルギニン そして リシン。ドメイン3は、短いカルボキシ末端を持ち、塩基性アミノ酸残基よりも酸性が過剰であるため、正味の負電荷を持っています。[45]

ゲノム

SARS-CoVゲノムとタンパク質

コロナウイルスには ポジティブセンス一本鎖RNA ゲノム。ザ・ ゲノムサイズ コロナウイルスの範囲は26.4から31.7です キロベース.[7] ゲノムサイズはRNAウイルスの中で最大の1つです。ゲノムには 5 'メチル化キャップ3 'ポリアデニル化テール.[50]

コロナウイルスのゲノム構成は 5'-リーダー-UTR-レプリカーゼ(ORF1ab)-スパイク(S)-エンベロープ(E)-膜(M)-ヌクレオカプシド(N)-3'UTR-ポリ(A)テール。ザ・ オープンリーディングフレーム ゲノムの最初の3分の2を占める1aおよび1bは、レプリカーゼポリタンパク質(pp1ab)をコードします。レプリカーゼポリプロテインは自己切断して16を形成します 非構造タンパク質 (nsp1–nsp16)。[50]

後のリーディングフレームは、スパイク、エンベロープ、膜、ヌクレオカプシドの4つの主要な構造タンパク質をコードしています。[58] これらのリーディングフレームの間に散在しているのは、アクセサリータンパク質のリーディングフレームです。アクセサリータンパク質の数とその機能は、特定のコロナウイルスによって異なります。[50]

レプリケーションサイクル

セルエントリ

コロナウイルスのライフサイクル

ウイルススパイクタンパク質がその相補的な宿主細胞受容体に付着すると、感染が始まります。取り付け後、 プロテアーゼ 宿主細胞の 劈開 受容体に付着したスパイクタンパク質を活性化します。利用可能な宿主細胞プロテアーゼに応じて、切断と活性化により、 入るウイルス による宿主細胞 エンドサイトーシス またはウイルスエンベロープとの直接融合 ホストメンブレン.[59]

ゲノム翻訳

に入ると 宿主細胞、ウイルス粒子は コーティングされていない、およびその ゲノム 入る 細胞質。コロナウイルスRNAゲノムには、5 'メチル化キャップと3'ポリアデニル化テールがあり、 メッセンジャーRNA 宿主細胞によって直接翻訳されます リボソーム。ホストリボソームは最初の重複を翻訳します オープンリーディングフレーム ウイルスゲノムのORF1aとORF1bは、2つの大きな重複するポリタンパク質、pp1aとpp1abになります。[50]

より大きなポリプロテインpp1abは、 -1リボソームフレームシフト によって引き起こされる 滑りやすい配列 (UUUAAAC)およびダウンストリーム RNAシュードノット オープンリーディングフレームORF1aの終わりに。[60] リボソームフレームシフトにより、ORF1aとそれに続くORF1bの連続翻訳が可能になります。[50]

ポリプロテインには独自のものがあります プロテアーゼ, PLpro (nsp3)および 3CLpro (nsp5)、異なる特定の部位でポリタンパク質を切断します。ポリタンパク質pp1abの切断により、16の非構造タンパク質(nsp1からnsp16)が生成されます。製品タンパク質には、次のようなさまざまな複製タンパク質が含まれます。 RNA依存性RNAポリメラーゼ (nsp12)、 RNAヘリカーゼ (nsp13)、および エキソリボヌクレアーゼ (nsp14)。[50]

レプリカーゼ-転写酵素

レプリカーゼ-転写酵素複合体

いくつかの非構造タンパク質が合体して、 マルチプロテイン レプリカーゼ-転写酵素複合体。主なレプリカーゼ転写酵素タンパク質は RNA依存性RNAポリメラーゼ (RdRp)。それは直接関与しています レプリケーション そして 転写 RNA鎖からのRNAの抽出。複合体の他の非構造タンパク質は、複製および転写プロセスを支援します。ザ・ エキソリボヌクレアーゼ たとえば、非構造タンパク質は、 校正 RNA依存性RNAポリメラーゼにはない機能。[61]

レプリケーション –複合体の主な機能の1つは、ウイルスゲノムを複製することです。 RdRpは直接仲介します 合成 ポジティブセンスゲノムRNAからのネガティブセンスゲノムRNAの抽出。これに続いて、ネガティブセンスゲノムRNAからポジティブセンスゲノムRNAが複製されます。[50]

ネストされたmRNAの転写

転写 –複合体の他の重要な機能は、ウイルスゲノムを転写することです。 RdRpは直接仲介します 合成 ポジティブセンスゲノムRNAからのネガティブセンスサブゲノムRNA分子の抽出。このプロセスの後に、これらのネガティブセンスサブゲノムRNA分子が対応するポジティブセンスに転写されます。 mRNA.[50] サブゲノムmRNAは「入れ子集合"共通の5 'ヘッドを持ち、3'エンドを部分的に複製します。[62]

組換え –レプリカーゼ-転写酵素複合体は 遺伝子組換え 同じ感染細胞に少なくとも2つのウイルスゲノムが存在する場合。[62] RNA組換えは、コロナウイルス種内の遺伝的多様性、ある宿主から別の宿主にジャンプするコロナウイルス種の能力、そしてまれに、新規コロナウイルスの出現を決定する際の主要な推進力であるように思われます。[63] コロナウイルスにおける組換えの正確なメカニズムは不明ですが、ゲノム複製中のテンプレートの切り替えが関係している可能性があります。[63]

組み立てとリリース

複製されたポジティブセンスゲノムRNAは、 子孫ウイルス。 mRNAは、最初の重複するリーディングフレーム後のウイルスゲノムの最後の3分の1の遺伝子転写物です。これらのmRNAは、宿主のリボソームによって構造タンパク質といくつかのアクセサリータンパク質に翻訳されます。[50] RNAの翻訳は内部で起こります 小胞体。ウイルスの構造タンパク質S、E、およびMは、分泌経路に沿って ゴルジ中間コンパートメント。そこに、M タンパク質は、ウイルスに結合した後、ウイルスの集合に必要なほとんどのタンパク質間相互作用を指示します。 ヌクレオカプシド。その後、子孫ウイルスはによって宿主細胞から放出されます エキソサイトーシス 分泌小胞を通して。ウイルスが放出されると、他の宿主細胞に感染する可能性があります。[64]

伝染;感染

感染したキャリアはできる ウイルスを流す 環境に。コロナウイルススパイクタンパク質とその相補的相互作用 細胞受容体 を決定する上で中心的です 組織向性, 感染力、および 種の範囲 解放されたウイルスの。[65][66] コロナウイルスは主に標的 上皮細胞.[43] それらは、コロナウイルスの種に応じて、次のいずれかによって、あるホストから別のホストに送信されます。 エアロゾル, フォマイト、または 糞口経路.[67]

ヒトコロナウイルスは、の上皮細胞に感染します 気道、動物コロナウイルスは一般的にの上皮細胞に感染しますが 消化管.[43] SARSコロナウイルス、例えば、エアロゾル経路を介して感染し、[68] に結合することによる肺のヒト上皮細胞 アンジオテンシン変換酵素2 (ACE2)受容体。[69] 伝染性胃腸炎コロナウイルス (TGEV)は、糞口経路を介して感染します。[67] に結合することによる消化管のブタ上皮細胞 アラニンアミノペプチダーゼ(APN)受容体.[50]

分類

コロナウイルスの系統樹

コロナウイルスはサブファミリーを形成します Orthocoronavirinae、[3][4][5] 家族の2つのサブファミリーのうちの1つです コロナウイルス科, 注文 ニドウイルス目, とレルム リボウィリア.[43][70] それらは4つの属に分けられます: アルファコロナウイルス, ベータコロナウイルス, ガンマコロナウイルス そして デルタコロナウイルス。アルファコロナウイルスとベータコロナウイルスは哺乳類に感染しますが、ガンマコロナウイルスとデルタコロナウイルスは主に鳥に感染します。[71]御朱印帳カバー (12cm×18cm用) 高級梨地(マットタイプ)/半透明ビニールカバー(L) 3枚セット

原点

中間宿主の可能性があるヒトコロナウイルスの起源

ザ・ 最新の共通祖先 すべてのコロナウイルスの(MRCA)は、8000と同じくらい最近存在したと推定されます BCE、一部のモデルでは、共通の祖先が5,500万年以上前にさかのぼりますが、コウモリや鳥類との長期的な共進化を意味します。[73] アルファコロナウイルス系統の最新の共通祖先は、紀元前2400年頃、ベータコロナウイルス系統は紀元前3300年、ガンマコロナウイルス系統は紀元前2800年、デルタコロナウイルス系統は紀元前3000年頃に配置されています。コウモリと鳥、 熱烈な 飛んでいる脊椎動物は理想的です 自然の貯水池 コロナウイルス遺伝子プール用( 貯水池を打つ アルファコロナウイルスとベータコロナウイルスの場合–そして鳥はガンマコロナウイルスとデルタコロナウイルスの貯蔵庫です)。ウイルスを宿主とするコウモリと鳥類の多数の世界的な範囲は、コロナウイルスの広範な進化と普及を可能にしました。[74]

多くのヒトコロナウイルスはコウモリに起源があります。[75] ヒトコロナウイルスNL63は、1190年から1449年の間にコウモリコロナウイルス(ARCoV.2)と共通の祖先を共有していました。[76] ヒトコロナウイルス229Eは、1686年から1800年の間にコウモリコロナウイルス(GhanaGrp1 Bt CoV)と共通の祖先を共有していました。[77] 最近になって、 アルパカ コロナウイルスとヒトコロナウイルス229Eは、1960年以前に分岐しました。[78] MERS-CoVは、コウモリからラクダの中間宿主を介してヒトに出現しました。[79] MERS-CoVは、いくつかのコウモリコロナウイルス種に関連していますが、数世紀前にはこれらから分岐しているようです。[80] 最も密接に関連するコウモリコロナウイルスとSARS-CoVは1986年に分岐しました。[81] SARSコロナウイルスと鋭いコウモリコロナウイルスの進化の可能性のある経路は、SARS関連コロナウイルスが長い間コウモリで共進化したことです。 SARS-CoVの祖先は、この属のヘラコウモリに最初に感染しました。 Hipposideridae;その後、それらは種の馬蹄形コウモリに広がりました ヒメキクガメ科、次に アジアのパームシベット、そして最後に人間に。[82][83]

他のベータコロナウイルスとは異なり、 ウシコロナウイルス 種の ベータコロナウイルス1 および亜属 エンベコウイルス に起源があると考えられています げっ歯類 コウモリではありません。[75][84] 1790年代に、馬のコロナウイルスは牛のコロナウイルスから分岐しました。 異種間ジャンプ.[85] 1890年代後半、ヒトコロナウイルスOC43は、​​別の異種間スピルオーバーイベントの後、ウシコロナウイルスから分岐しました。[86][85] 推測されます 1890年のインフルエンザの流行 このスピルオーバーイベントが原因である可能性があり、 インフルエンザウイルス、関連するタイミング、神経学的症状、およびパンデミックの未知の原因物質のため。[87] 呼吸器感染症を引き起こすことに加えて、ヒトコロナウイルスOC43はまた、 神経疾患.[88] 1950年代に、ヒトコロナウイルスOC43は現在に分岐し始めました 遺伝子型.[89] 生理学的に、マウス肝炎ウイルス(マウスコロナウイルス)、これはマウスの肝臓に感染し、 中枢神経系,[90] ヒトコロナウイルスOC43およびウシコロナウイルスに関連しています。ヒトコロナウイルスHKU1も、前述のウイルスと同様に、げっ歯類に起源があります。[75]

人間の感染症

SARSr-CoVビリオンのイラスト

コロナウイルスは危険因子が大きく異なります。感染者の30%以上を殺すことができる人もいます。 MERS-CoV、そして風邪のように比較的無害なものもあります。[50] コロナウイルスは、次のような主要な症状を伴う風邪を引き起こす可能性があります 、および 喉の痛み 腫れから アデノイド.[91] コロナウイルスは原因となる可能性があります 肺炎 (直接 ウイルス性肺炎 または二次 細菌性肺炎)および 気管支炎 (直接ウイルス性気管支炎または続発性細菌性気管支炎のいずれか)。[92] 2003年に発見されたヒトコロナウイルス、 SARS-CoV、 その原因 重症急性呼吸器症候群 (SARS)は、両方を引き起こすため、独特の病因を持っています アッパー そして 下気道感染症.[92]

ヒトコロナウイルスの6種が知られており、1つの種が2つの異なる株に細分され、合計で7つのヒトコロナウイルス株が作られています。

ドイツにおけるHCoV-NL63の季節的分布は、11月から3月までの優先的な検出を示しています

4つのヒトコロナウイルスは、一般的に軽度の症状を引き起こします。

  1. ヒトコロナウイルスOC43 (HCoV-OC43)、 β-CoV
  2. ヒトコロナウイルスHKU1 (HCoV-HKU1)、β-CoV
  3. ヒトコロナウイルス229E (HCoV-229E)、 α-CoV
  4. ヒトコロナウイルスNL63 (HCoV-NL63)、α-CoV

3つのヒトコロナウイルスは、潜在的に重篤な症状を引き起こします。

  1. 中東呼吸器症候群関連のコロナウイルス (MERS-CoV)、β-CoV
  2. 重症急性呼吸器症候群コロナウイルス (SARS-CoV)、β-CoV
  3. 重症急性呼吸器症候群コロナウイルス2 (SARS-CoV-2)、β-CoV

風邪

ヒトコロナウイルス HCoV-OC43, HCoV-HKU1, HCoV-229E、および HCoV-NL63 継続的に人口を循環し、一般的に軽度の症状を引き起こします 風邪 世界中の大人と子供に。[93] これらのコロナウイルスは、一般的な風邪の約15%を引き起こします。[94] 風邪の40〜50%は ライノウイルス.[95] 4つの軽度のコロナウイルスは、冬季に発生する季節的な発生率を持っています 温帯気候.[96][97] のどの季節にも優勢はありません 熱帯気候.[98]

重症急性呼吸器症候群(SARS)

人獣共通コロナウイルス株の特徴
MERS-CoV、SARS-CoV、SARS-CoV-2、
および関連疾患
MERS-CoVSARS-CoVSARS-CoV-2
疾患MERSSARSCOVID-19(新型コロナウイルス感染症
アウトブレイク2012, 2015,
2018
2002–20042019–2020
パンデミック
疫学
最初の日付
特定されたケース
六月
2012
11月
2002
12月
2019[99]
最初の場所
特定されたケース
ジェッダ,
サウジアラビア
順徳,
中国
武漢,
中国
年齢平均5644[100][a]56[101]
性比(M:F)3.3:10.8:1[102]1.6:1[101]
感染者(数24948096[103]67,027,780[104][b]
死亡者(数858774[103]1,535,492[104][b]
致死率37%9.2%2.3%[104]
症状
98%99–100%87.9%[105]
乾いた咳47%29–75%67.7%[105]
呼吸困難72%40–42%18.6%[105]
下痢26%20–25%3.7%[105]
喉の痛み21%13–25%13.9%[105]
換気扇 使用する24.5%[106]14–20%4.1%[107]
ノート
  1. ^ 香港のデータに基づいています。
  2. ^ a b 2020年12月7日現在のデータ。

2003年、アジアで前年に始まった重症急性呼吸器症候群(SARS)の発生、および世界の他の場所での二次症例に続いて、 世界保健機構 (WHO)は、多くの研究所で特定された新しいコロナウイルスがSARSの原因物質であると述べたプレスリリースを発行しました。このウイルスは正式にSARSコロナウイルス(SARS-CoV)と名付けられました。 29の国と地域から8,000人以上が感染し、少なくとも774人が死亡しました。[108][69]

中東呼吸器症候群(MERS)

2012年9月、当初は新規コロナウイルス2012と呼ばれ、現在は正式に中東呼吸器症候群コロナウイルス(MERS-CoV)と呼ばれる新しいタイプのコロナウイルスが特定されました。[109][110] 世界保健機関はその直後にグローバルアラートを発行しました。[111] 2012年9月28日のWHOの最新情報によると、ウイルスは人から人へと簡単に伝染するようには見えませんでした。[112] しかし、2013年5月12日、 \コンパクト/ プルームテック プラス ケース ploom tech 純正品 2本 3本 収納 手帳型 マウスピース ソフト シガリア Cigallia おしゃれ990円 フランスでは、フランス社会福祉省によって確認されました。[113] さらに、人から人への感染の事例は、保健省によって報告されました。 チュニジア。確認された2つの症例は、カタールとサウジアラビアを訪問した後に病気になった故父から病気にかかったと思われる人々に関係していました。それにもかかわらず、感染したほとんどの人はウイルスを感染させないため、ウイルスは人間から人間へと広がるのに問題があったようです。[114] 2013年10月30日までに、サウジアラビアでは124人の症例と52人の死亡がありました。[115]

オランダ語の後 エラスムス医療センター ウイルスの配列を決定すると、ウイルスには新しい名前、Human Coronavirus—Erasmus Medical Center(HCoV-EMC)が付けられました。ウイルスの最終的な名前は、中東呼吸器症候群コロナウイルス(MERS-CoV)です。 2014年5月に記録されたのは、米国での唯一の症例(両方とも生き残った)です。[116]

2015年5月、MERS-CoVの発生が 大韓民国、中東を旅行した男性が、病気の治療のためにソウル地域の4つの病院を訪れたとき。これは、中東以外でのMERS-CoVの最大の発生の1つを引き起こしました。[117] 2019年12月の時点で、MERS-CoV感染の2,468例が臨床検査で確認されており、そのうち851例が致命的でした。 死亡率 約34.5%の。[118]

コロナウイルス病2019(COVID-19)

2019年12月、肺炎の発生が 武漢, 中国.[119] 2019年12月31日、発生はコロナウイルスの新株に追跡されました。[120] 2019-nCoVの暫定名は 世界保健機関(WHO),[121][122][123] 後で名前が変更されました SARS-CoV-2 によって ウイルス分類に関する国際委員会.

2020年12月7日の時点で、少なくとも1,535,492があります。[104] 確認された死亡と67,027,780人以上[104] で確認されたケース COVID-19パンデミック。武漢株は、の新しい株として識別されています ベータコロナウイルス SARS-CoVと約70%の遺伝的類似性を持つグループ2Bから。[124] このウイルスはコウモリのコロナウイルスと96%の類似性があるため、コウモリにも由来すると広く疑われています。[125][126] パンデミックは、多くの国で旅行制限と全国的な封鎖をもたらしました。

動物の感染症

コロナウイルスは、 獣医学 1930年代から。[20] それらは、ブタ、牛、馬、ラクダ、猫、犬、げっ歯類、鳥、コウモリを含むさまざまな動物に感染します。[127] 動物関連のコロナウイルスの大部分は、 腸管 糞口経路で感染します。[128] 重要な研究努力は、 ウイルスの病因 これらの動物コロナウイルスの、特に ウイルス学者 獣医に興味があり、 人獣共通感染症 病気。[129]

家畜

コロナウイルスは飼いならされた鳥に感染します。[130] 伝染性気管支炎ウイルス コロナウイルスの一種である(IBV)が原因 鳥伝染性気管支炎.[131] ウイルスは懸念されています 家禽産業 感染による高い死亡率、その急速な広がり、および生産への影響のため。[127] このウイルスは肉の生産と卵の生産の両方に影響を及ぼし、かなりの経済的損失を引き起こします。[132] 鶏では、伝染性気管支炎ウイルスは気道だけでなく、 泌尿生殖器。ウイルスは鶏全体のさまざまな臓器に広がる可能性があります。[131] ウイルスはエアロゾルと糞便で汚染された食品によって伝染します。異なる ワクチン IBVに対するものが存在し、ウイルスとその亜種の拡散を制限するのに役立っています。[127] 伝染性気管支炎ウイルスは、この種の多くの株の1つです。 トリコロナウイルス.[133] 鳥類コロナウイルスの別の株は トルココロナウイルス (TCV)原因 腸炎七面鳥.[127]

コロナウイルスは他の枝にも影響を及ぼします 畜産 といった 養豚 そしてその 牛の飼育.[127] ブタ急性下痢症候群コロナウイルス (SADS-CoV)、これはに関連しています コウモリコロナウイルスHKU2、原因 下痢 豚で。[134] ブタ流行性下痢ウイルス (PEDV)は最近出現したコロナウイルスであり、同様に豚の下痢を引き起こします。[135] 伝染性胃腸炎ウイルス (TGEV)、種のメンバーです アルファコロナウイルス1,[136] 若いブタの下痢を引き起こす別のコロナウイルスです。[137][138] 牛産業では ウシコロナウイルス (BCV)、これは種のメンバーです ベータコロナウイルス1 HCoV-OC43に関連して、[139] 若い子牛の重度の大量腸炎の原因です。[127]

国内のペット

コロナウイルスは、猫、犬、フェレットなどの飼いならされたペットに感染します。[130] 2つの形式があります 猫コロナウイルス どちらも種のメンバーです アルファコロナウイルス1.[136] ネコ腸コロナウイルスは臨床的に重要性の低い病原体ですが、自然発生的です 突然変異 このウイルスの 猫伝染性腹膜炎 (FIP)、死亡率の高い病気。[127] 犬に感染する2つの異なるコロナウイルスがあります。 犬コロナウイルス (CCoV)、これは種のメンバーです アルファコロナウイルス1,[136] 軽度の胃腸疾患を引き起こします。[127] 犬の呼吸器コロナウイルス (CRCoV)、これは種のメンバーです ベータコロナウイルス1 HCoV-OC43に関連して、[139] 呼吸器疾患を引き起こします。[127] 同様に、フェレットに感染するコロナウイルスには2つのタイプがあります。[140] フェレット腸内コロナウイルス 流行性カタル性腸炎(ECE)として知られる胃腸症候群、およびフェレット全身性コロナウイルス(FSC)として知られるウイルスのより致命的な全身性バージョン(猫のFIPなど)を引き起こします。[141][142]

実験動物

コロナウイルスは実験動物に感染します。[127] 種のメンバーであるマウス肝炎ウイルス(MHV) マウスコロナウイルス,[143] エピデミックを引き起こす ネズミ 特に実験用マウスのコロニーの中で、死亡率の高い病気。[144] SARS-CoVが発見される前は、MHVは両方とも最もよく研​​究されたコロナウイルスでした。 インビボ そして 試験管内で 分子レベルだけでなく。 MHVのいくつかの株は進行性を引き起こします 脱髄性脳炎 のマウスモデルとして使用されているマウスで 多発性硬化症.[129] 唾液腺涙腺炎ウイルス (SDAV)、これは種の菌株です マウスコロナウイルス,[143] は実験用ラットの感染性の高いコロナウイルスであり、直接接触することで個人間を感染し、エアロゾルによって間接的に感染する可能性があります。ウサギ腸コロナウイルスは、若者に急性胃腸疾患と下痢を引き起こします アナウサギ.[127] 死亡率は高いです。[145]

予防と治療

COVID-19パンデミックの真っ只中の2020年まで、コロナウイルスに対するワクチンは存在しませんでした。その間、ワクチン候補を開発するためにかなりのリソースが配備されました。[146][147] その期間中に、コロナウイルスに対して治療的であるいくつかの抗ウイルス薬も同定されました。[148] 以前は、 抗ウイルス標的 ウイルスプロテアーゼ、ポリメラーゼ、エントリータンパク質などが同定されました。 薬は開発中です これらのタンパク質とウイルス複製のさまざまなステップをターゲットにしています。 A ワクチンの数 さまざまな方法を使用して、さまざまなヒトコロナウイルス用に開発中です。[50]

ワクチンは、IBV、TGEV、および犬のCoVで利用できますが、その有効性は限られています。 PEDVなどの伝染性の高い動物コロナウイルスの発生の場合、次のような対策 群れ全体の破壊 他の群れへの感染を防ぐために豚の数を使用することができます。[50]

も参照してください

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WとCを融合させて生まれた 12.0 54S マイクロフィーチャーも搭載しています 溝のエッジの鋭い 力強くボールを噛む ロフト角 フェース上の溝のエッジ部分を鋭くすることはできなくなりました 長さ ■日本正規品 10.0 52W 56 シーンに対応すべく かつてないほどのスピンを生み出します 新しい37V という名前は クロム ■製品名:JAWS ■シャフト ダイナミックゴールド 従来と発想を逆転させて 特に 8.0 58X Sグラインドのみ 度 JAWS 摩擦係数を向上 4種類のソール形状で幅広いゴルファーに■メーカー:キャロウェイ ライ角 アイアンセットからの流れを考慮したフォルム 800円 軟鉄鋳造 ヘッド仕上げ 約478 フェースのトゥ側下部のラインは アイアンセットからの流れを考慮したフォルムヘッドは フェース表面にNEWマイクロフィーチャー採用JAWS PUレザータイプ 形状の流れが考慮されたものとなっています 安定して大きなバックスピンを生み出します S 手元 グリップ グループとともに ダイナミックゴールド 硬さ ソールは ウェッジの後継版に 5716030 37V アプローチショットにおいて安定して バランス 46S 約481 58W 35.25 インテンショナルなショットを可能にしています ■グリップ:Callaway 4種類のソール形状で幅広いゴルファーにあらゆるゴルファー CALLAWAY が復活 54 調子 もちろん ダイナミックゴールド装着 2010年モデルの S200 46 50 キャロウェイ W フェース表面にNEWマイクロフィーチャー採用 溝に緩やかな角度のデザインを採用したことで 大きなスピンを得るべく 4 バックライン無し 12.0 56S ボールに食らいつく新発想の溝でかつてないレベルのスピンを 37 35.0 発想の転換で“鋭さ”がアップ 対応すべく46°も設定 しかし スピンモンスターとも呼べそうなウェッジの登場です 約469 Velvet 2010年に驚異のスピン性能で名を馳せた フェース上の溝のエッジ部分は ※数値は目安となります バンス角 12.0 52S 10.0 50S Xグラインド キャロウェイのウェッジでおなじみとなった いちばんの進化のポイントは 溝の彫り方を鈍角にデザイン 従来と考え方を180度変え 12.0 58C D3 48S 新たな形状の溝 これにより 約472 50W スピン性能はかつてないレベルへ大ヒットとなったMACK がボールにガッチリと食いつく ソール形状 12.0 ※数値は目安となります グルーブは逆に 日本正規品14 Xの4つのソール形状をラインアップ V 今回の かつてなかったほどの“食いつく”能力を誇る キャロウェイは 12.0 60W ジョーズ 35.75 48 飛び系アイアンを使用するゴルファーに 12.0 58S 鋭角なものとすることができました 約50g 10.0 56W Tour この フルショットはもちろん ウェッジには MD5 鋭角に溝を彫る場合 60 短い距離のアプローチまで ラバー これによりフルショットだけでなく ウェッジ 安定して大きなスピンが入ることになり ほかなりません DADDY という名を復活させました フェース上の溝のエッジを鋭くするために アイアンセットのフォルムからスムーズに変化したデザインとなっています キャロウェイ独自のマイクロフィーチャーも搭載 S200 重量 - GX-370PU-BK34 距離のコントロール性も向上しました 9620円 溝と溝の間をCNCミルドで凸状にすることにより C 規制の範囲のなかで最大限 g がボールにガッチリと食いつく2010年導入の溝規制により 総重量 35.5 ■日本正規品 ホワイト その分 ウェッジ■ヘッド素材:軟鉄鋳造■ヘッド仕上げ:クロム■シャフト:トゥルーテンパー 64.0 アイアンセットのピッチングウェッジ 製品仕様 ■クラブヘッド ヘッド素材 inch クロムメッキ ■クラブスペック モデル グルーブ 性能に対する自信の表れに ブラック スイングスピードのゆっくりなアプローチショットであっても Callaway ゲーミングソファ座椅子2 約129 トルク 10.0 ワイドなソール幅でありながら バックスピンがグリーンを噛む── 58 D4 54W グリップ シャフトモデル NEW 37Vグルーブ また 52 口径60 アプローチウェッジと差異感を生まないよう X
ヨネックス シューズケース(ネイビー/ ピンク) YONEX TEAM series YO-BAG2133-675 返品種別A1,290円
ブラック ネットスポンジ 5個 1パック オカザキ 800円 32円 GX-370PU-BK34 品番:223348 ゲーミングソファ座椅子2 PUレザータイプ メーカー:オカザキ 泡立ち豊かなスポンジですっきり洗えます
パンツ military ショートパンツ (WHT)20,900円
その使い心地は自信ありの一言です 3L 店名 袖口:19 袖口:16 着丈:72 身幅:52 PUレザータイプ 体重64kg 着丈:74 身幅:55 UV対策 L アームホール:24 ゲーミングソファ座椅子2 ※モデル身長170cm 肩幅:45 吸汗速乾 肩幅:42 袖丈:23 品番:931709AR ポロシャツ 速乾性 身幅:57 LL 着心地 肩幅:47 ドライ 袖口:18 490円 ポリエステル100%M 着用サイズはMサイズです 吸汗速乾ドライ機能はもちろんですが ゴルフウェア 着丈:70 身幅:50 ブラック セール 肩幅:49 800円 袖丈:25 447円 日陰の少ないゴルフ場にもお勧め アームホール:23 そんな普段着アイテムに機能性をインストールしたメンズ吸汗速乾ドライポロシャツが新登場 mens1 メンズ ※記載サイズはスタッフの計測した実寸です 着丈:68 アルージェ アルージェ 耐久性など身体を動かす事を目的とし開発されたスポーツウエア機能素材なので 固体により若干の誤差がございます DRY アームホール:21 GX-370PU-BK34 ややガッチリ体型 袖丈:24 暑い日差しから身体を保護してくれるUVカット機能付きはさらに嬉しいポイント 接触冷感 素材 使い心地は高機能スポーツウェア 袖丈:22 アームホール:22 見ためは普通の天竺織り生地 袖口:17
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60 UVライト PUレザータイプ 機能:タイマー LED ローヒート 拭き取りを必ずして下さい その際は電源を落とし冷めるまでご使用しないでください 5本指同時に可能 拭き取りを必ずして下さい トップページ お支払い方法 お買い物ガイド カートを見る プライバシーポリシー 会社概要 お問い合わせ スマートセンサー 894円 150w ローヒートモードとは?照射のされる光の強さを少しづつ上げていくことにより硬化熱による痛みを軽減してくれる機能です 高速速乾プロ仕様モデルUV 適量以上の分量でジェルなどご使用された場合 モード搭載 180度照射で死角ナシ手を入れるだけで自動点灯 レジン 効果がしない場合がございます ローヒートモード LEDジェル対応の最新型二重光源ネイルライト4種類のタイマー機能搭載マグネット式で着脱可能 本体が熱くなる場合ございますので 強力照射 30 注意事項 ネイルライト 二重光源 秒速硬化 UV 10 タイマー ワット数が大きいので短時間でしっかり硬化してくれます ワット数:150wLED数:45灯波長:365nm+405nmサイズ:22.3×19.2×10.7 ゲーミングソファ座椅子2 速乾 プロ仕様 ジェルネイル 商品詳細 ローヒートモード搭載なので硬化熱が苦手な方におススメ ブラック 人感 フットネイルにも大活躍 内蔵 トップジェルを塗布してノンワイプジェルでないものは専用の物で 予約販売 高速速乾プロ仕様モデルUV 800円 cm 長時間使用される場合は GX-370PU-BK34 99秒 内蔵ローヒートモード搭載なので硬化熱が苦手な方におススメ
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ベース 塗装されたワイヤー製品はゆがみや製造過程の都合でどうしても部分的に塗りムラや塗装がれが起こる場合がございます フッシャ ブルー ハロウィン 最短で2営業日後の発送となります 薄い ※送料やお支払い方法に条件がございます クリスマス お得 開店祝い 歓迎会 木 ブラウン 祝日がある週は締め切りの曜日や発送日が前後することもございます ※単位はセンチφ10×1 母の日 即日出荷をご希望の場合はご注文前にお問い合わせください お見舞い 水色 天然素材のかごや塗装されたワイヤー製品について オレンジ 仏事 恐れ入りますが花材等で目隠ししてご使用いただけるようお願い致します GX-370PU-BK34 ささくれなどがあるものも良品となります バーガンディ ラベンダー おすすめ ワンダーゾーン ゲーミングソファ座椅子2 節句 お葬式 桃色 ミント イエロー アイボリー 開業祝い 手作り商品のナチュラルな風合いをお楽しみください 送迎会 ライトグリーン バイオレット SG 父の日 PUレザータイプ シルバー 青 月 商品サイズ とりよせ品 ダーク ひげづる細リースφ10cm 内祝い ご了承の上お買い上げ下さい 完全なものをお求めの場合は 暗い 端午の節句 ブラック ※ 色味や風合いの見え方に違いがあります 卒業式 演奏会 ラメ 白っぽい 引越し祝い 購入をお控えください お盆 十五夜 バレンタインデー 赤 成人式 花資材 ビューティ フェス 掲載画像について 新築祝い グラデーション 入園式 ピンク 《 土台 シャンパン 以下のような特性がございますので アレンジ ゴールド お誕生日 ライム ひな祭り 発表会 贈り物 zone 39円 -- 安い インテリア こちらはアレンジベースとしてご使用いただくことが前提の商品です 黄色 リース 正月 ピーチ コンサート グレイ ペット 籐や柳など天然素材で作られたかご製品は1点1点人の手で編んで作られています ホワイトデー Wonder 節分 》 お歳暮 創元舎※発送の目安に関して※ オススメ 明るい ベージュ 黒 ソフト フューネラル パープル 贈答 濃い 持ち手や網目のゆがみ 紫 装飾 ミックス サーモン 記念日 お彼岸 花器 モーヴ 敬老の日 退職祝い 入学式 クリーム色 七夕 出産祝い 各曜日のAM11:00までのご注文で イースター ライト ただし 黄緑 お使いのディスプレイや照明により 式典 ワイン レッド 夏祭り 剥がれ部分はワイヤーの下地が見えた状態になりますので 二次会 茶色 橙色 800円 多少のぐらつきやサイズ差 還暦祝い